Premios ICOG a la excelencia académica 1ª edición, 2018.

Autor: Ana de Dios Cubillas (Universidad Complutense de Madrid)

Tutor: Fernando García Joral (Departamento de Geodinámica, Estratigrafía y Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid, C/José Antonio Novais, 12, 28040 Madrid, España)

RESUMEN

Se estudia desde un punto de vista morfométrico la relación entre la curvatura de la concha y el crecimiento en la especie de ostreido Ceratostreon flabellatum (Goldfuss, 1833). Para ello se han medido 33 valvas izquierdas de esta especie procedentes de un banco en el que los ejemplares mantienen su posición de vida desarrollado en la parte inferior de la Formación Picofrentes (Cretácico Superior) de la localidad de Condemios de Arriba (Guadalajara). El análisis realizado permite concluir que el desarrollo de la curvatura está directamente ligado al crecimiento y no depende de factores ecofenotípicos como la posición de cada individuo en el banco.

INTRODUCCIÓN

La zona de estudio se inscribe en la convergencia entre el Dominio Oriental del Sistema Central y la Rama Castellana de la Cordillera Ibérica. Se sitúa al noroeste de la provincia de Guadalajara, con centro en el municipio de Condemios de Arriba. Geológicamente, a grandes rasgos la zona de estudio la conforman diferentes unidades geológicas pertenecientes a cuatro periodos geológicos: Ordovícico, Triásico, Cretácico y Cuaternario. Al norte del municipio de Condemios de Arriba el Cretácico aflora en la Meseta de los Llanos. A media ladera de dicha meseta es donde se sitúa el contacto neto entre las Facies de Utrillas y la Formación Picofrentes. Esta última unidad destaca tanto por el resalte topográfico como por su riqueza en fauna marina. Es especialmente esta segunda característica la que le concede gran parte de su fama, pues su tramo 1 (Fig. 1a y 1b) se compone de calizas nodulares bioclásticas con una base formada de bancos de ostreidos de la especie Ceratostreon flabellatum (Goldfuss, 1833), conservándose en posición de vida. Se han estudiado las valvas izquierdas que reflejan mejor los cambios fenotípicos en la morfología al estar en contacto con el sustrato. Moratilla-García et al. (2015) identifican la especie Ceratostreon flabellatum por presentar una forma curvada y una marcada ornamentación, en la que las costillas dan un aspecto dentado al perfil de la concha. Además el umbo exhibe un enrollamiento espiral.

En estos bancos se puede encontrar también una gran variedad de invertebrados, de los que se han recogido muestras de algunos ejemplares como gasterópodos pertenecientes al género Drepanocheilus (Meek, 1864), equínidos del género Hemiaster (Agassiz y Desor, 1847) y Tetragramma (Agassiz, 1840) y otras especies de bivalvos como como Ilymatogyra pseudoafricana (Choffat, 1902), Rhynchostreon suborbiculatum (Lamarck, 1801) y Chlamys cf. Guerangueri (Farge in Couffon, 1936). Estas especies se han identificado a partir de trabajos realizados en áreas próximas (Calonge y Rodríguez, 2008; Berrocal-Casero et al., 2013).

De acuerdo con el hallazgo en el tramo 4 de un fragmento del ammonoideo Spathites (Jeanrogericeras) saenzi (Wiedmann, 1960), se ha determinado para dicho tramo una edad Turoniense inferior (Barroso-Barcenilla et al., 2009), estimando para toda la Formación Picofrentes una edad Cenomaniense terminal-Turoniense inferior.

Figura 1a. Mapa vista vía satélite donde se indica la edad de las diferentes unidades geológicas de la zona de estudio. El Cretácico queda restringido a la Meseta de los Llanos, diferenciándose las Facies de Utrillas, Formación Picofrentes y Formación Ciudad Encantada (derecha superior). Columna estratigráfica de la Formación Picofrentes (izquierda). Visualización en campo del contacto neto entre las Facies de Utrillas y la Formación Picofrentes y la posición del banco de ostreidos de la especie Ceratostreon flabellatum (derecha inferior).
Figura 1b. Leyenda de la columna estratigráfica de la figura 1a.

Los objetivos de este estudio son: a) representar la curvatura de las valvas izquierdas de C, flabellatum; b) estudiar el cambio de la curvatura de las valvas a partir del análisis de diferentes medidas en ejemplares de distinta talla, y c) ante el marcado gregarismo de esta especie observado en campo, analizar y comparar los resultados obtenidos con el objeto de averiguar si la curvatura de las valvas fue debida a su posición en el banco o es dependiente del patrón de crecimiento.

METODOLOGÍA

Se recogieron más de 50 ejemplares de C, flabellatum, de los que se han utilizado 33 de diferentes tamaños con un excelente estado de conservación (Láminas I y II del Anexo), sobre los que se midieron los siguientes parámetros mediante el uso de un calibre digital (Tabla. 5): altura (Lmáx), y las longitudes correspondientes que nacen de la unión de los puntos A y C con el punto B donde alcanza la mayor excentricidad de la valva (L1 y L2 respectivamente). Las unidades se indican en milímetros. Los segmentos Lmáx, L1 y L2 dibujan un triángulo rectángulo.

Tabla 1. Datos de las dimensiones (mm) medidas en cada ejemplar. Representación analítica de las longitudes medidas en los ejemplares 5 y 31.

Posteriormente se procede a dibujar las curvaturas de los 33 ejemplares.

A simple vista la curvatura de la valva aparenta estar formada por dos arcos de circunferencia de diferentes radios unidas por un punto de inflexión B. En términos geométricos la curvatura de la valva de la especie C, flabellatum se definiría como la dibujada a partir de dos arcos de circunferencia tangentes interiores cuyo punto de tangencia es el punto B (Fig. 2). En este caso L1 y L2 serían las cuerdas del segundo cuadrante de la circunferencia menor y del tercer cuadrante de la mayor respectivamente. De ahí, que L1 y L2 formen un ángulo de 90º y que la figura geométrica en la que se basó durante la medición de los ejemplares fuese la de un triángulo rectángulo.   

Figura 2. Se muestra que la curvatura de la valva del ejemplar 18, al igual que las demás, responde a una geometría formada por dos circunferencias tangentes interiores, al inscribirse en ellas el triángulo rectángulo resultado de los parámetros medidos sobre el ejemplar. Junto a esta representación se incluyen los cuatro pasos seguidos para la construcción de la curvatura por geometría proyectiva. En la parte inferior se exponen la curvatura de los 33 ejemplares estudiados.

RESULTADOS

A. Se representaron los datos de los ángulos que forman los segmentos AB con AC (β) y BC con AC (α) de cada ejemplar y su tendencia con el aumento del tamaño (Fig. 3 y 4).

Figura 3. Se indica la posición de los ángulos α y β analizados. analizados.

Figura 4. Se muestra la tendencia de variación de los ángulos α y β conforme aumenta la altura (Lmáx).

B. Se representaron los datos de la excentricidad (L3) de cada ostreido y su tendencia con el aumento del tamaño (Figura 5 y 6).

Figura 5. Se indica la posición del parámetro calculado.
Figura 6. Se muestra la tendencia de los valores de la excentricidad conforme aumenta la altura (Lmáx).

DISCUSIÓN

En la Fig. 4 se observa a grandes rasgos que los ángulos α y β varían en función del aumento de la talla. Además, se hace constar que ambos ángulos siguen una tendencia contraria con el incremento de tamaño. A medida que el ángulo β disminuye, el ángulo α aumenta. De esta variación angular se puede deducir que la curvatura de la valva izquierda tiende a ensancharse y a describir una curvatura cada vez más cerrada. Lo mismo se interpreta en la Fig. 6 donde se muestra un claro aumento lineal de la excentricidad con el incremento de la altura.

La correlación entre la variación de los ángulos α y β y la talla, y consecuentemente, entre el claro aumento de la excentricidad y la talla, implica que la variación de la curvatura de la valva con el crecimiento está condicionada genéticamente y no se ve afectada por un factor ecofenotípico.

De haber sido así, tanto la forma de la valva como los valores de las dimensiones de cada individuo deberían responder a la adaptación de su crecimiento de acuerdo al espacio reducido del que dispondría para ello, debido al marcado gregarismo en esta especie. Por lo tanto, no se observaría dicha correlación con claridad y, sobre todo, resultaría difícil establecer una geometría como la que se ha definido a lo largo del artículo, puesto que las dimensiones de cada individuo no se ajustarían al modelo planteado.

CONCLUSIONES

Los resultados de la interpretación del análisis morfométrico de una población de C. flabellatum del Turoniense inferior del Centro de España indican que las curvaturas de las valvas izquierdas son dependientes del patrón de crecimiento, experimentando un progresivo ensanchamiento y una curvatura cada vez más cerrada.

En caso contrario si la curvatura fuese debida a la posición de cada individuo en el banco, como podría suponerse por su carácter fuertemente gregario, los valores de la excentricidad habrían experimentado una mayor dispersión con el incremento de la talla, y por tanto, no se habría observado una marcada tendencia lineal tal como se muestra en la Fig. 7.

AGRADECIMIENTOS

Este estudio se integra en el apartado Trabajo específico de la memoria del Trabajo Fin de Grado: Zona 6 (Hoja Atienza, 433), presentado en julio de 2018 en la Facultad de Geología de la Universidad Complutense de Madrid. Agradezco a mi tutor Fernando García Joral  la orientación y dirección de dicho trabajo específico en base a las características paleontológicas presentes en la zona de campo que me fue asignada.

BIBLIOGRAFÍA

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Berrocal-Casero, M., Barroso-Barcenilla, F., Callapez, P., García Joral, F. y Segura, M. 2013. Bioestratigrafía de macrofósiles del Cenomaniense superior-Turoniense inferior en el área de Santamera y Riofrío del Llano (Guadalajara, España). Revista de la Sociedad Geológica de España, 26 (2), 85-106.

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Moratilla-García, M., Barroso-Barcenilla, F., Callapez, P., García Joral, F. y Segura, M. 2015. Nuevos datos paleontológicos sobre el Cretácico Superior de Pálmaces de Jadraque y Veguillas (Guadalajara, España). Boletín de la Real Sociedad española de Historia Natural (Sección Geología) 109, 27-35.

Wiedmann, J. (1960). Le Crétace supérieur de l’Espagne et du Portugal et ses céphalopodes. Comptes rendus du 84 Congrés National des Sociétés Savantes, Dijon, 1959, 709-764

ANEXOS

Se muestran las 33 valvas izquierdas de la especie Ceratostreon flabellatum (Goldfuss, 1833) que han sido estudiadas para este artículo.